Processo no qual os cromossomos copiados são distribuídos em um par de núcleos-filhos.
Prófase: É na prófase que o fuso mitótico vai começar a formar-se, essa formação altamente dinâmica depende de propriedades notáveis dos microtúbulos. No início da mitose, a instabilidade da dinâmica dos microtúbulos aumenta, em parte porque M-Cdk fosforila as proteínas associadas aos microtúbulos que influenciam a estabilidade de seus filamentos. Como resultado, durante a prófase, os microtúbulos em rápido crescimento e encurtamento se estendem em todas as direções a partir dos dois centrossomos, explorando o interior da célula.
Alguns dos microtúbulos crescentes de um centrossomo interagem com os de outro centrossomo, essa interação estabiliza-os, prevenindo sua despolimerização, e os liga a dois grupos de microtúbulos unidos para formar a estrutura básica do fuso mitótico, que apresenta uma forma bipolar característica.
Os dois centrossomos que dão origem a esses microtúbulos são agora denominados polos do fuso que interagem. Na pró-metáfase os cromossomos replicados se ligam ao fuso de tal forma que quando as cromátides-irmãs se separam, elas são levadas aos polos opostos da célula.
Pró-metáfase: Esse estágio se inicia repentinamente com a dissociação do envelope nuclear, o qual é quebrado em várias vesículas de membranas pequenas. Esse processo é iniciado pela fosforilação e consequente dissociação das proteínas do poro nuclear e proteínas do filamento intermediário da lâmina nuclear, uma rede de proteínas fibrosas que sustenta e estabiliza o envelope nuclear.
Os microtúbulos do fuso, que estão aguardando do lado de fora do núcleo, agora têm acesso aos cromossomos replicados e se ligam a eles por um complexo de proteínas especializadas denominado cinetocoro. Cada cromossomo duplicado possui dois cinetocoro (um em cada cromátide-irmã) direcionados para lados opostos, a reunião destes depende da presença da sequência do DNA do centrômero. Nasua ausência não são formados e consequentemente os cromossomos não segregam corretamente durante a mitose.
Uma vez desfeito o envelope nuclear, um microtúbulo que encontra um cromossomo se liga a ele, capturando o cromossomo. O microtúbulo finalmente se liga ao cinetocoro, que liga o cromossomo a um polo do fuso. Como os cinetocoros das cromátides-irmãs estão voltados para polos opostos, eles tendem a se ligar aos microtúbulos de polos opostos do fuso, de modo que cada cromossomo replicado se liga aos dois polos do fuso. Essa ligação aos polos opostos (biorientação) gera tensão sobre os cinetocoros, na qual vai sinalizar para os cinetocoros-irmãos de que eles estão ligados de forma correta e estão prontos para serem separados.
Metáfase: Durante a pró-metáfase, os cromossomos, agora ligados ao fuso mitótico, iniciam seu movimento para um lado e para outro. Finalmente, eles se alinham no equador do fuso, a uma distância equivalente entre os dois polos, formando a placa metafásica. Isso define o início da metáfase. Acredita-se que tanto o crescimento e a retração dos microtúbulos como a ação das proteínas motoras dos microtúbulos estejam envolvidos no processo que leva os cromossomos para o equador.
Os cromossomos reunidos no equador do fuso metafásico oscilam para frente e para trás, ajustando continuamente suas posições. Os cromossomos da placa metafásica são ali mantidos sob grande tensão, evidentemente, as forças que irão separar as cromátides- irmãs iniciam logo após a ligação dos microtúbulos aos cinetocoros.
Anáfase: A anáfase se inicia repentinamente com a liberação da ligação de coesina que mantém as cromátides-irmãs unidas, isso permite que cada cromátide seja puxada para os polos do fuso ao qual estão ligadas. Esse movimento segrega os dois grupos de cromossomos idênticos para as extremidades opostas do fuso.
O complexo promotor da anáfase (APC), destrói a proteína inibidora securina que inativa a protease separase, na qual é responsável por romper as ligações das coesinas. O APC é responsável pela degradação das coesinas, e consequente separação das cromátides irmãs, além de induzir a destruição da M-ciclina, tornando assim o complexo M-ciclina inativo. Essa inativação rápida de M-Cdk auxilia a iniciar a saída da mitose.
Uma vez que separadas, as cromátides-irmãs são puxadas para o polo do fuso ao qual estão ligadas. Todas elas se movimentam a uma mesma velocidade, este movimento é consequência de dois processos independentes que envolvem diferentes partes do fuso mitótico, mas que ocorrem mais ou menos simultaneamente, são eles: anáfase A e anáfase B.
Na anáfase A, os microtúbulos do cinetocoro, encurtados pela despolimerização, e os cromossomos ligados se movem em direção aos polos. Na anáfase B, os polos do fuso se distanciam, contribuindo para a segregação dos dois conjuntos cromossômicos.
Vale ressaltar que sem o APC ativo, as cromátides-irmãs continuam unidas, assim nenhum dos cromossomos duplicados pode ser separado até que todos os cromossomos se tenham posicionado corretamente sobre o fuso mitótico. Esse ponto de verificação da formação do fuso controla a saída da mitose.
Telófase: Durante a telófase, o estágio final na mitose, o fuso mitótico se desmonta, e um envelope nuclear é reconstituído ao redor de cada conjunto cromossômico para formar os dois núcleos-filhos. Inicialmente as vesículas da membrana nuclear se agrupam ao redor dos cromossomos individuais e então se fundem para formar o novo envelope nuclear.
Durante esse processo, as proteínas dos poros nucleares e as lâminas nucleares que foram fosforiladas durante a pró-metáfase são agora desfosforiladas, o que permite que se reconstituam e formem o envelope nuclear e a lâmina nuclear respectivamente. Uma vez refeito o envelope nuclear, os cromossomos mitóticos compactados relaxam para seu estado interfásico. Tudo que falta para a célula é completar sua divisão em duas células filhas separadas.
2. Meiose
A meiose ocorre em todos os organismos com reprodução sexuada, que tenham núcleos individualizados, este é o segundo dos dois eventos citológicos e genéticos fundamentais no ciclo sexual.
A meiose como forma de divisão celular difere muito da mitose, consiste de duas divisões sucessivas, cada uma com sua própria prófase, metáfase, anáfase e telófase; resultando, portanto, em quatro núcleos filhos em vez de dois como na mitose. Além das diferenças fundamentais entre mitose e meiose, os produtos nucleares de uma divisão meiótica apresentam apenas um conjunto de cromossomos cada (haploides) ao invés de dois conjuntos (diploides) encontrados em cada produto da mitose. Caso os genes e os cromossomos manterem qualquer correlação, os produtos da meiose podem ser geneticamente diferentes um do outro, em comparação com os produtos geneticamente idênticos da mitose.
A meiose pode se apresentar de diversos modos, dependendo de cada organismo. Ela pode ser espórica, gamética ou zigótica, sendo que as espóricas são realizadas por plantas, pelos esporócitos, já a gamética é realizada em animais e a troca de informação genética entre as espécies se dá por meio do cruzamento entre ovócitos e espermatozoides e a meiose zigótica é comum em algas e fungos onde do núcleo zigótico originam células haploides, portadora do gameta.
Um meiócito é qualquer célula diploide destinada a sofrer meiose. Nas plantas sem sementes e outras formas heterosporadas, por exemplo, os meiócitos são representados pelos megasporócitos (células-mãe dos esporos); nas plantas homosporadas (as que produzem apenas um tipo de esporo por meiose), pelos esporócitos, e em animais superiores, pelos espermatócitos primários e ovócitos primários. A posição do meiócito no ciclo vital varia muito de um dos grupos principais para outro.
Primeira divisão:
Prófase I. A replicação ocorre no estágio S da intérfase, os cromossomos se encurtam e espessam progressivamente, pelo mesmo mecanismo que a mitose. No início da prófase I (zigóteno) os homólogos começam a se parear, processo conhecido como sinapse, sendo exata e específica, ocorrendo ponto a ponto, com dois homólogos geralmente um pouco torcidos um sobreo outro.
O complexo sinaptonêmico é uma estrutura intrincada e complexa, sendo o mecanismo físico pelo qual os homólogos são mantidos juntos na sinapse e torna-se possível o crossing-over. A formação desse complexo inicia-se em vários pontos ao longo do par de homólogo, além disso, há evidencias de que o reparo das moléculas de DNA ocorra nesse estágio. Isto pode resultar em troca de materiais entre cromátides não-irmãs (crossing-over).
Este complexo é completado no estágio seguinte da prófase I (paquíteno), durante o qual os homólogos em sinapse se apresentam claramente compostos cada um de duas cromátides. Os pontos onde ocorre a troca de informações genéticas entre cromátides não-irmãs é evidenciado pela presença de quiasmas (superposição de cromátides). Quanto maior o cromossomo, maior a probabilidade de haver quiasmas.
Em seguida, no estágio de diplóteno da prófase I, inicia-se a separação dos homólogos (exceto nos pontos onde ocorrem os quiasmas). Os cromossomos continuam a condensar-se e o nucléolo começa a desaparecer.
No último estágio da prófase I (diacinese), os cromossomos atingem o máximo de condensação. No final da diacinese, os homólogos em sinapse ficam bem espaçados no núcleo, geralmente próximos da membrana nuclear. Os quiasmas gradualmente se terminalizam e finalmente se separam, devido à continuação do encurtamento dos cromossomos. O nucléolo então desaparece, a membrana nuclear degenera-se, e forma o fuso.
Metáfase I. Os pares de cromossomos homólogos em sinapse encontram-se no equador do fuso no processo de metáfase I.Essa fase difere da metáfase mitótica no arranjo do número haploide de pares de cromossomos homólogos em sinapse no plano equatorial e na tendência do centrômero de cada homólogo em dirigir-sena direção dos polos. Um importante ponto a ser notado é a disposição aleatória dos homólogos pareados.
Anáfase I. Nessa fase ocorre a real disjunção dos homólogos em sinapse, com um cromossomo (longitudinalmente duplo) de cada par movendo-se para os polos, completando, portanto, o processo de terminalização. A anáfase meiótica difere-se da mitótica por ser marcada pela separação das cromátides irmãs, que então se movem para os polos dos cromossomos filhos longitudinalmente únicos. Portanto, na mitose, cada cromossomo presente migra para os polos, em que cada novo núcleo tem o mesmo número de cromossomos que o núcleo genitor, fosse ele haploide ou diploide. Contudo, na meiose, cromossomos inteiros de cada par homólogo (modificados pelo crossing-over que ocorreu na prófase I) separam-se, de modo que cada polo recebe um cromossomo longitudinalmente duplo, paterno ou materno, de cada par. Isto garante uma mudança de número de cromossomos de diploide para haploide resultando em núcleos filhos reorganizados. Em suma, enquanto a anáfase mitótica era marcada pela separação de cromátides irmãs, a anáfase I da meiose caracteriza-se pela separação de cromossomos homólogos.
Telófase I. A presença dos cromossomos nos polos do fuso assinala o término da anáfase I e o começo da telófase I. Durante esta fase os cromossomos podem persistir por algum tempo no estado condensado, o nucléolo e as membranas nucleares reconstituem-se, e pode também ocorrer a citocinese. Em alguns casos, relatou-se que os meiócitos progridem quase diretamente da anáfase I para a prófase II ou mesmo a metáfase II; em outros organismos pode haver uma intérfase ou intercinese entre a primeira e a segunda divisão da meiose. De qualquer modo, a primeira divisão resulta na separação do complemento de cromossomos em dois núcleos haploides. Não há replicação entre as divisões meióticas.
Segunda divisão:
Prófase II. É curta e assemelha-se superficialmente à prófase mitótica, exceto que as cromátides irmãs de cada cromossomo são divergentes, não exibindo helicoidização relacional.
Metáfase II. Nos dois fusos orientados perpendicularmente ao fuso da primeira divisão e muitas vezes separados por uma membrana ou parede, os números haploides de cromossomos, cada um constituído de duas cromátides unidas pelos centrômeros, são dispostos no plano equatorial, sendo um estágio curto.
Anáfase II. Os centrômeros separam-se e as cromátides irmãs da metáfase II, movem-se para os polos como cromátides filhas. Sua chegada aos polos marca o final dessa fase.
Telófase II. Na chegada das cromátides filhas aos polos, os cromossomos filhos voltam à conformação longa, atenuada e reticulada, as membranas nucleares são reconstituídas e reaparecem os núcleos.
3. Gregor Mendel e seu experimento com ervilhas
Gregor Mendel (1822-1884), morava em um monastério, localizado na República Tcheca, onde iniciou seus estudos com hereditariedade. Mendel sempre trabalhava com plantas e no tempo que permaneceu na Universidade de Viena aprofundou seus conhecimentos em matemática, possibilitando realizar experimentos e análises tentando entender o que mantinha as espécies distintas e suas hibridizações.
Seus experimentos eram baseados no cultivo e cruzamento de diversas linhagens de ervilhas, nos quais ele registrava como as características eram transmitidas de geração em geração. Ele pôde observar padrões de hereditariedade nas ervilhas, como textura (lisa ou rugosa) e coloração (verde ou amarela), já que essas características eram herdadas de forma distinta.
No início, ele observou que as linhagens “puras” preservavam suas características ao longo das gerações. Entretanto, quando ele cruzava linhagens de ervilhas rugosas com lisas, a primeira geração de híbridos apresentava somente textura lisa, que chamamos de F1. Porém, se a partir desses híbridos ele produzisse um novo cruzamento, a segunda geração de descendentes (denominada F2), teria ervilhas lisas e rugosas, em uma proporção de 3:1, sempre três ervilhas lisas para uma ervilha rugosa (Figura 4).
Repetindo o cruzamento com diferentes linhagens puras que possuíam caracteres distintos, ele obteve resultados semelhantes. Assim, concluiu que as primeiras gerações desses híbridos (F1) herdavam ambos os traços, mas somente um deles (dominante) tornava-se visível, sendo o outro recessivo, que reapareceria na segunda geração (F2). No experimento das ervilhas citado acima, o traço dominante é a textura lisa e o recessivo a textura rugosa.
Antes de Mendel, existiram alguns naturalistas que observaram que certos traços podiam não se manifestar em uma geração e reaparecer em outra seguinte. Mas Mendel foi muito além com seus experimentos, analisando seus resultados com uma visão de matemático, encontrando um padrão na proporção de traços dominantes e recessivos. Com isso ele pensou na existência de uma lei geral, responsável pela herança das características nas ervilhas, que posteriormente ajudaria em novos avanços para o estudo da genética.
3.1 Primeira Lei de Mendel
A primeira Lei de Mendel é conhecida como Lei da segregação dos fatores. Com a comprovação da hipótese de dominância e recessividade nos experimentos realizados, Mendel levou à formulação da sua primeira lei, que é explicada pela seguinte frase: “Cada característica é determinada por dois fatores que se separam na formação dos gametas”, logo, para cada gameta feminino ou masculino tem-se apenas um fator.
Essa lei postula que os dois alelos para uma dada característica se separam durante a formação dos gametas e que eles se reúnem aleatoriamente, um derivado de cada parental, na fecundação. Um indivíduo de linhagem “pura” para uma determinada característica recebe dos pais fatores idênticos. Os gametas formados por esse indivíduo conterão um único tipo de fator para essa característica. Assim, um indivíduo híbrido que recebe dos pais fatores diferentes formará gametas de dois tipos, como no exemplo citado anteriormente. Essa lei é capaz de explicar a relação 3:1 que Mendel observou nas plantas da geração F2.
3.2 Segunda Lei de Mendel
A Segunda Lei de Mendel é uma complementação da primeira, sendo conhecida como a lei da segregação independente: “Os genes que determinam caracteres diferentes distribuem-se independentemente nos gametas, combinando-se ao acaso”. No caso de cruzamento com dois caracteres, chama-se di-hibridismo, com três ou mais caracteres se denomina poliibridismo.
Ao estudar a herança simultânea de diversos pares de características, Mendel sempre observou, em F2, a proporção fenotípica 9:3:3:1 (Figura 5), consequência da segregação independente ocorrida no duplo-heterozigoto, que origina quatro tipos de gameta.
Para calcular-se o número de gametas que um indivíduo está produzindo, é utilizado a seguinte fórmula: 2n, (em que n representa o número de pares de genes híbridos existentes no genótipo).
Quando se quer determinar o número de genótipos em um cruzamento, descreve-se o poliíbrido, onde analisa-se cada característica separadamente. Depois de determinar-se o número de genótipos para cada caractere, multiplica-se os números obtidos. Segue o exemplo:
AaffCcTtbb X AaFfccTtBB
No cruzamento temos 5 caracteres genotípicas diferentes: A, F, C, T e B (letras maiúsculas representam os genes dominantes e minúsculas os genes recessivos). Sabendo-se disso, passaremos para a etapa de calcular o número de genótipos diferentes que poderá se ter desse cruzamento.
1º Passo: desmembrar o cruzamento e analisar o número de genótipos para cada um dos casos: Cruzamento/Nº de genótipos
● Aa X Aa- 3 (AA, Aa, aa)
● ff X Ff- 2 (Ff, ff)
● Cc X cc- 2 (Cc, cc)
● Tt X Tt- 3 (TT, Tt, tt)
● bb X BB- 1 (Bb)
2º Passo: multiplica-se o número de genótipos obtidos, que será resultado em um total de genótipos diferentes na geração resultante do cruzamento realizado:
3 . 2 . 2 . 3 . 1= 36 genótipos
Para determinar o número de fenótipos, é feito o mesmo cálculo realizado para os genótipos, sendo as características separadas, analisadas e o número de fenótipos multiplicado ao final.
Para calcular-se o número total de combinações gaméticas ou genotípicas existentes, é determinado o número de gametas produzidos por cada indivíduo, em seguida multiplica-se os números obtidos.
Exercicios resolvidos
1) A mitose é um processo de divisão celular que pode ser dividido em quatro etapas. Marque a alternativa que indica corretamente as etapas e a sequência correta em que elas ocorrem.
a) Prófase, G1, S e G2.
b) G1, S, G2 e Metáfase.
c) Prófase, metáfase, telófase e anáfase.
d) Metáfase, prófase, anáfase e telófase.
e) Prófase, metáfase, anáfase e telófase.
2) Em relação ao processo de divisão celular, podemos afirmar que:
a) a mitose consiste em duas divisões celulares sucessivas.
b) os óvulos e espermatozoides são produzidos por divisões mitóticas.
c) durante a meiose não ocorre a permutação ou “crossing-over”.
d) a meiose é um processo que dá origem a quatro células haploides.
e) durante a mitose as cromátides irmãs não se separam.
3) Um estudante, ao iniciar o curso de Genética, anotou o seguinte:
I. Cada caráter hereditário é determinado por um par de fatores e, como estes se separam na formação dos gametas, cada gameta recebe apenas um fator do par.
II. Cada par de alelos presentes nas células diploides separa-se na meiose, de modo que cada célula haploide só recebe um alelo do par.
III. Antes da divisão celular se iniciar, cada molécula de DNA se duplica e, na mitose, as duas moléculas resultantes se separam, indo para células diferentes.
A primeira lei de Mendel está expressa em:
a) I, somente.
b) II, somente.
c) I e II, somente.
d) II e III, somente.
e) I, II e III.
Resposta: Alternativa “c”. A primeira lei de Mendel diz respeito à separação dos fatores hereditários na formação dos gametas, sendo assim somente a afirmação I e II diz respeito a essa lei.
4) A Segunda Lei de Mendel, também chamada de lei da segregação independente, diz que os fatores para duas ou mais características segregam-se de maneira independente, distribuindo-se para os gametas e recombinando-se ao acaso. De acordo com essa lei, podemos concluir que um indivíduo de genótipo BBCc terá gametas:
a) B, C e c.
b) BB e Cc.
c) BC e Bc.
d) BB, BC, Bc e Cc.
Gabarito
1) Alternativa “e”, a sequência correta das etapas da mitose são: Prófase, metáfase, anáfase e telófase.
2) Alternativa “d”. No final da meiose, são produzidas quatro células filhas haploides (n), diferentemente da mitose, que origina duas células filhas diploides (2n).
3) Alternativa “c”. A primeira lei de Mendel diz respeito à separação dos fatores hereditários na formação dos gametas, sendo assim somente a afirmação I e II diz respeito a essa lei.
4) Alternativa “c”. Sabemos que, para formar o gameta, precisamos de um alelo de cada gene, como aprendemos na Primeira Lei. Sendo assim, um gameta deve ter um alelo B e outro que pode ser C ou c. Temos, portanto, os gametas BC e Bc.
Referências
Burns, George W., 1913- Genética; Tradução: João Paulo de Campos, Paulo Armando Motta; Revisão: técnico Paulo Armando Motta. - [reimpr.]. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
Natal, Rodrigo. Meiose. Rachacuca. Disponível em:
Cardoso, Mayara. Poliibridismo. Infoescola. Disponível em:
Castro Pâmela. Primeira Lei de Mendel. Infoescola. Disponível em:
Louredo Paula. Primeira Lei de Mendel. Mundo Educação. Disponível em:
Só biologia. Primeira lei de Mendel. Disponível em:
Só biologia. Primeira lei de Mendel. Disponível em:
Nenhum comentário:
Postar um comentário